金属电阻的网关:细菌对重金属毒性的生物环境

评论文章

**Loai Aljerf^{1 *}和努哈AlMasri²**

¹牙科医学基础科学学系教员,大马士革大学Mazzeh公路、Almazzeh,大马士革,叙利亚
²化学系,医学院,叙利亚的私立大学,大马士革,叙利亚

*通信地址:Loai Aljerf,基础科学、牙科医学教师,大马士革大学Mazzeh公路、Almazzeh,大马士革,叙利亚,电话:+ 963 - 93 34 46 993;电子邮件:envirochrom@hotmail.com;loai.aljerf@aol.com

日期:提交:2018年6月21日;批准:2018年9月01;发表:2018年9月3日

本文引用:Aljerf L, AlMasri n金属电阻的网关:细菌对重金属毒性的生物环境。安之化学2018;2:032 - 044。DOI:10.29328 / journal.aac.1001012

关键词:重金属;植物化学的代理;微生物;环境;不渗透性;耐药性转移因素;螯合剂

文摘

重金属和金属是危险的,因为他们有倾向于具有在生物有机体在一段时间内。然而,构思,许多植物化学的代理以及微生物可以作为重金属去除剂从人类和周围的环境。例如,微生物用于重金属的去除水体包括细菌、真菌、藻类和酵母。综述表明,细菌可以发挥重要作用在理解吸收和潜在的去除重金属离子的行为。细菌可选择基于抗重金属(包括他们的毒性)和吸附容量。由于特定的阻力因素,转移细胞不渗透性大大抑制了离子(如汞、镉、钴、铜、砷)形式。这些元素之间,自由离子镉和铜浓度在生物中提供更准确测定金属浓度影响细菌,比其他大多数现有的媒体。金属毒性评估通常是通过使用适当的金属离子螯合剂和调整pH值的因素。生态系统中的细菌和金属可以形成协同或拮抗关系,为彼此提供营养或能源,或产生毒素,减少增长和限制竞争营养元素。因此,这种关系可能会呈现一个更可持续的方式恢复被污染的来源。

介绍

的元素统称为“重金属”是一个相当模糊组。通常包括许多一系列过渡金属和一些金属和非金属的团体希望,IVB,司长委任VB和VIB的周期表。虽然很多都是微量的,他们的毒性主要是感兴趣的,因为所有形式的生命[1]。

可能最重要的功能,区分其他有毒的重金属污染物是,它们不能被生物降解,并进入环境中,其潜在毒性控制在很大程度上由生物和地球化学因素[2]。重金属的毒性植物动物[3,4]和[5]是众所周知的。它主要是重金属的热望自然metal-binding代理确定其毒性。他们可能会导致破坏酶结构和功能的绑定与硫醇和其他团体在蛋白质分子可能取代金属天然酶假肢组[6]。金属也可以结合,破坏脱氧核糖核酸(DNA) [5]。一些金属的生物体内积累的一个重要方面他们的毒性[7,8]这可能导致长期接触后的外观症状;通过食物链积累也可能导致动员[9]可能对高等生物的影响。

有令人信服的证据表明,一些金属,特别是铬和镍,可以引起癌症,不确定的证据表明更多的[10]。金属的形式可能会增加他们的毒性:二甲基汞和四乙铅尤其危险,因为他们很容易进入人体,由于其高脂溶性[4、11]。挥发性金属及其化合物也可能是危险的,因为他们可能进入人体肺部[12],而有机汞可以通过胎盘[13]。

作为一个群体,细菌是重要的代理确定的形式和分布环境中的金属。他们在修改时扮演更重要的角色,激活和重金属解毒[14]。然而,他们可能是金属毒性。这是一些关键流程的重要性,如生物废物处理(15、16)以及医学领域的[17]。

重金属毒性细菌

几个工人们研究了重金属的毒性纯细菌培养。尽管很明显,不同的物种有不同的反应[18],一些趋势明显。Waturangi et al。[19],他们测试发现的物种,放线菌是更加宽容比革兰氏阴性细菌镉,比革兰氏阳性细菌更宽容。这些差异可能是由于不同的生化和形态特征的群体。这可能是反映在金属的分布在细胞分数。在无机铅盐的影响进行调查固氮菌sp。和微球菌危害[20],37.6%的铅的蹩脚固氮菌sp。发现了细胞壁,而只有9.5%的蹩脚的吗m .危害。

外层的细胞可能是非常重要的在确定多大的金属穿透细胞质中。使抽象的一个中等含600 mg / L溴化或硝酸铅m .危害,82%至75被发现在脂质提取细胞[21]。分析表明,没有具体的铅酸盐脂质,这样看来,只有自然的混合细胞脂质有能力领导保留[22]。

铅细胞质膜的结构不一致引起的,并试图准备由治疗细胞原生质体与溶菌酶常常导致原生质的溶菌作用[23]。其他一些细菌已被证明发生质壁分离和mesosomal结构变化表明膜破坏[24]。处理提取的脂质部分和三(羟甲基)氨基甲烷ethylenediaminetetracetate (EDTA)或减少硫醇组p-chloromercuric phenylsulphonic酸铅保留[25]几乎没有影响。

相当共同特征的影响剂量浓度的金属细菌爆发增长的缺陷。醋酸甲基汞扩展文化的停滞阶段Rhodopseudomonas capsulata,但文化并开始达到限制细胞生长密度与控制[26]。镉的扩展文化的停滞阶段大肠杆菌观察,但正常增殖的滞后阶段[27]。在滞后阶段,95%的细胞失去了生存能力,观察和各种结构异常,但中间的迟滞期细胞已经恢复正常形态。扩展的迟滞期氯化汞也伴随着减少的可行性R.capsulata尽管浊度保持不变[28]。这种效应会因此无法观察到如果文化浊度是仅仅作为衡量经济增长的。建议增长只会发生在当可用的金属浓度减少到一个阈值,这可能是由细胞溶菌作用在减少可行性[29]。然而,的情况大肠杆菌,Mokkapati等。[30]表明,开发一些细胞的分子调节机制在这个阶段。这个概念是由细胞分布的变化观察到在增长。

特定物种对重金属的敏感性可能显著影响自然的微生物种群。虽然影响总可行的数量可能是最小的,一种类型的敏感性或一组生物行为可能导致一个明显的变化的人口[31]。单例和Guthrie[32]研究了添加铜和汞对有氧的影响,异养细菌的数量两个水生系统。尽管2 mg / L铜或mg / L汞引起的菌落总数的增加,群落类型多样性减少两个系统。增加的铜和汞也刺激增加吸收其他元素[33]。奥尔布赖特和威尔逊[34]发现异养活动(14 cglucose基于吸收和矿化)的自然人口减少的10µg 50µg / L / L铜和汞,但可行的异养细菌的数量不变。然而,增加10到50µg / L铜两个海洋生态系统导致显著增加的相对数量和活动异养生物[35]。

生物废物处理过程采用天然微生物种群对有机废物。把金属从细菌污泥有能力解决方案[36]但他们也受制于这种金属的毒性作用。金属的毒性作用包括抗絮凝作用[37],减少污泥的呼吸活动[38]导致污水质量差。厌氧消化也容易受到金属毒性[39]。

金属模板和毒性

几个因素影响金属的形式,因此其潜在毒性。这些包括pH值、螯合剂的浓度,浓度的无机阴离子和来自其他阳离子的竞争。施等。[40]发现,镉的毒性一些细菌在碱性增强,而对另一些人则是独立于博士就几乎不可能确定金属形成的复杂性所使用的生长介质。降水的金属可能导致减少毒性,防止其进入细菌。发现抑制浓度的铜在海水介质的生长没有影响大肠杆菌之前,当添加到介质高压灭菌法[41];海水加热沉淀相当。Soltani和Shaheli[17]表明,沉淀金属可能施加影响的细菌,但这是基于假设金属螯合剂可以保留在溶液的细菌产生毒性作用。

许多天然和合成螯合剂可以降低重金属的毒性。半胱氨酸被证明能保护细菌免受乙酸甲基汞的毒性[42],EDTA废除增加铜的毒性作用亚硝化单胞菌[43],盐酸半胱氨酸提升文化更快速的增长大肠杆菌迟钝的铜[44]。Nitrilotriacetate和柠檬酸也可以保护铜和锌的鱼毒性[45]。镉的敏感菌株金黄色葡萄球菌预处理与半胱氨酸免受金属渗透进入细胞,但治疗后金属吸收发生没有铅镉的释放细胞[46]。粘土矿物已被证明影响镉的毒性细菌。蒙脱石,在较小程度上,高岭石,减少镉[47]的抑制性影响。蒙脱石的更大的保护作用是与它的较高的阳离子交换容量(CEC)。然而,粘土homoionic镉(即已经饱和的金属)增强外源镉的毒性,蒙脱石再次产生最大的影响由于其较高的CEC [48]。

金属也可能其毒性降低常见的营养媒体组件。Leitao和Sa-Correia[49]发现增长铜绿假单胞菌在抑制铜的浓度增加营养物质的浓度提高的媒介。已经证明了三种常见的琼脂媒体中和不同程度的抑菌效果银[50]。这些例子表明,媒体成分应该考虑在研究金属毒性细菌和这样的研究可能在自然环境中不能反映实际情况。

金属模板的另一个方面可能影响毒性价金属离子及其化合物。熊猫和Sarkar[51]发现Cr^{3 +}更少的有毒k . aerogenes比阴极射线示波器₄^{2 -}。减少24%的葡萄糖氧化细菌在实验室规模连续流动反应器被12.4 mg / L Cr诱导^{3 +},而只有4.9 mg / L阴极射线示波器₄^{2 -}造成[52]减少了45%。两个Cr^{6 +}和铬⁰在实验动物癌症,但没有证据表明铬吗^{3 +}也有类似的效果[53]。从活性污泥混合微生物种群抑制滞后阶段增长在更大程度上的Cd^{2 +}比Cd (CN)₄^{2 -},但他们之间没有差异对底物利用率的影响[54]。其他金属可能有相似的属性。这一事实的金黄色葡萄球菌被发现拥有一个质粒携带独立阻力因素为砷酸盐和亚砷酸[55]表明,砷的性质在这两个阴离子物种斧明显不同,这可能会影响他们的毒性。

很明显,不太可能在自然环境中,细菌暴露在一个金属的影响。合作或对抗可能发生金属的混合物。Babai[56]发现增长大肠杆菌在非常低浓度的抑制镍、钴、镉、锌和锰镁时没有出现在媒体。他们的毒性明显降低镁的存在。镁也有类似的对镍和钴的毒性影响气杆菌aerogenes,发现高水平的这些金属镁减少了大量的受细胞[57]。蔡[58],铬和铜敏感性的研究k . aerogenes,发现都有协同和拮抗效应。极低浓度的Cd^{2 +}或锌^{2 +}强铜的致命作用^{2 +},铜的混合物^{2 +}和阴极射线示波器₄^{2 -}给出了添加剂的反应,和Cd的混合物^{2 +}与阴极射线示波器₄^{2 -}是敌对的。

一些有毒化合物的抗菌活性可能是增加了重金属。重金属衍生品磺胺药物被发现有抗菌活性大于父化合物[59]。铜离子被证明增加2的生长抑制作用,2对支原体的-bipyridyls [60]。强烈抑制作用在支原体疾病指出只有在外源铜的存在^{2 +}。铜形成的四面体复合物^{2 +}(和锌^{2 +}和Cd^{2 +},较低的活动)和2,2’-bipyridyls高度稳定、亲脂性的,这可能使他们容易进入细胞[61]。其他例子的增加由螯合金属的毒性作用包括致命的形成复杂的8-hydroxylquinoline和金属之间,即使金属本身的浓度(例如铁)不是有毒的[62]。8-hydroxylquinoline铁复杂的毒性作用可以不顾镉、钴、锌和镍[63]。

显然,一些金属本质上比其他人更有毒。由于重金属行为主要是由于他们的亲和力为螯合剂,亲和度的评估可能表明比较毒性的金属。Dipu等。[64]指出,大多数螯合剂显示大约相同的顺序的偏爱金属。本系列减少关联的顺序是:

菲^{3 +}、汞^{2 +}>铜^{2 +}A1^{3 +}>倪^{2 +}、铅^{2 +}>有限公司^{2 +}、锌^{2 +}>铁^{2 +}、Cd^{2 +}>锰^{2 +}>毫克^{2 +}> Ca^{2 +}>李⁺> Na⁺> K⁺。

然而,在许多情况下离开本系列。Madoni等。[65]发现汞^{2 +}不如铜对异养生物有毒吗^{2 +}和倪^{2 +}发现,铅被活性污泥吸附更有效地比铜和镉。因此,很明显,虽然总的趋势可能是明显的;这仅在毒性的评估价值有限。

细菌和金属组成

在某种程度上,细菌可以确定它们的形式的重金属暴露出来。这可能发生转换到更少的有毒的形式,通过吸收或动员固定。机制可能是特定的金属或非特异性。

固定的金属由细菌活性污泥法是一个重要的特点[66]。顾et al。[67],表明它可能会开发一个实用的微生物过程从水中去除金属。他们评估的潜力菌胶团ramigeracellflocs去除镉和汞的解决方案,并发现细胞生长在一个arginine-glucose中积累汞大大低于细胞培养trypticase酱油汤。金属亲和力的可能性受到营养来源和新陈代谢也被认为是由阿卜杜勒阿齐兹et al。[68]。细胞相关放射性锌在日益增长的文化z ramigera减少被发现的第五和第七天增长之间。这个版本从细胞絮状物可能表明转换从一个代谢活动到另一个。

虽然不太可能,不溶性金属沉淀可能产生毒性作用的细菌,他们自己可能被细菌动员。陈和魏玛[69]表明,铜缺乏细菌的溶解度增加三折叠在他们面前。这是暗示,这是由于细菌的螯合剂的生产。然而,这里的可溶性和不可溶性金属之间的区别可能会误导人。金属会形成许多不同的物种,它可能是一个在简化暗示只有两类金属物种(即在溶液中沉淀和那些显然)是显著不同的毒性作用。荧光假单胞菌能调动和积累金属沉积物和河水[70]。multicompartment系统积累的细菌约20倍的沉积物。细菌还可以移除汞沉积速率远高于正常的吸附率。这可能是重要的因为沉积物行为以及水槽,和在高度污染的水域可能负载大于9000 mg / L的汞[71]。

一些微生物被认为防止矿物质缺乏为自己提供螯合剂可能帮助必要的微量元素的吸收和保护。化合物可能释放到中缺铁的条件。在重返铁复杂细胞,释放铁的化合物分解酶[72]。尽管iron-fixing化合物的合成通常只发生在缺铁条件下,铁的络合EDTA和α,α的联吡啶中包含大量被证明能减少自由浓度的金属,合成iron-fixing儿茶酚k . aerogenes是诱导[73]。可能吸收的复合物与特定的跨膜孔,自收购新菌株的运输系统大肠杆菌,最初缺乏铁摄入的能力,与损失有关的两个主要外膜蛋白[74]。

细菌可能产生或多或少的有毒金属的形式转换[75]。一些金属可能由细菌甲基化[76][77]和其他生物。汞可能被转移甲基甲基化提取methylcobalamine的[76]ethanogenic细菌和微生物出现在湖泊沉积物可以将无机铅化合物转化为挥发性四甲基铅在厌氧条件下[78]。Kobza[79]表明,它可能会预测金属甲基化。Methylcobalamine不转移甲基铅、镉和锌,但可能锡,钯,铂、金和铊。四甲基铅的隔离(80)指出,因此,甲基化可能发生的其他机制。alkylmercurials的稳定性可能会导致汞释放到环境中比其他金属更危险,烷基的相对不稳定。

尽管众所周知,甲基化发生在水生环境中,许多工人未能分离甲基汞可能部分是由于细菌的存在能够降解甲基汞[81]。有氧孵化含汞的沉积物^{2 +}了甲基汞的生产在第一天,但这是紧随其后的是甲基汞浓度迅速降低伴随的快速增加的数量波动Hg0 [82]。赖特和汉密尔顿[83]说,对于一个给定的文化,底物浓度的类型和速度,有任何影响有氧分解甲基汞和他们建议的积极增长的人口没有必要分解,和酶系统可能参与其中。

发现出现退化前的诱导期是减少pre-incubation河流沉积物的甲基汞浓度增加,而mineralising活动似乎失去了长期孵化没有汞[84]。作者暗示,甲基汞的存在有利于预培养的发展子总体中降解的能力,而在non-preincubated文化的一部分人口有趋向下降的活动出席这样一个低水平的矿化率低于检出限。

醋酸苯汞苯和Hg的分解⁰由一个假单胞菌sp。从土壤[85]被发现由指定的金属酶释汞酶(MMR-enz)。酶是由醋酸苯汞,p-chloromercuric苯甲酸酯,乙基汞钠thiosalicylate,氯化汞和汞元素;葡萄糖:NAD氧化还原酶(或L-arabinose:辅酶ii氧化还原酶)和细胞色素C,是需要活动[86]。醋酸苯汞只有退化一旦进入细胞。大量放射性醋酸苯汞被细胞吸收,这消失在对数期的增长虽然几乎没有免费的醋酸苯汞从解决方案[87]消失。

Hg0几个氧化细菌物种也被观察到。格雷厄姆et al。[88]研究了汞柱的稳定性⁰在两种培养基。葡萄糖中是稳定的,但在酵母提取物中缓慢氧化。细菌的增长显著增加汞的氧化⁰一样,无菌滤液从48 h的文化芽孢杆菌megaterium。Hg的转换^{2 +}对Hg⁰可能被视为一种解毒机制因为汞⁰更容易失去了从水生环境。事实上,所有互变现象是循环的,除非发生破坏,保持平衡[89]。

电阻

讨论了两种类型的阻力:非特异性抗性差异引起的生物体的生理状态,并可继承的具体特定的重金属的阻力因素。都可能是重要的原因不同。螯合都非特异性机制不渗透性或解毒的阻力。复杂或螯合物的形成与细菌胞外聚合物从废水金属切削的一个重要方面。克鲁尔[90]研究了金属的吸收z ramigera菌株115,产生一种凝胶状的矩阵,应变I-16-M。菌株115显示高亲和力钴、铜和铁,拿起两倍多的金属应变I-16-M。处理制成胶囊,non-capsulated株k . aerogenes表明,封装应变更好地存活下来的铜、镉(10 mg / L) [91]。胞外聚合物提取从一个应变,当与金属混合时,产生一种保护作用non-capsulated应变。离子选择性电极(ISE)的分析显示,在使用浓度,提取的胞外多糖分别为54%和9%的铜、镉复合体[91]。

布兰德et al。[92],发现periphytic假单胞菌spp .产生大量的胞外聚合物,铜的存在没有刺激增长的生产。铜被细胞,大多数聚合物层中被发现的蹩脚,很少进入细胞质。一个固氮菌sp。被发现在固定的铅比更有效率m .危害[93],这可能是由于大量的荚膜材料周围的细胞(m .危害non-capsulated)。的相对灵敏度亚硝化单胞菌铬酸而硝化菌属可能是由于不同的胞浆内的膜[94]。这些包围整个细胞亚硝化单胞菌,但仅限于小的区域硝化菌属。

细菌培养或人口的密度也会影响重金属的毒性。铜的抑制效应可以消除细菌培养的生长增加更多的活的还是死的细胞[95]。金属的毒性作用的活性污泥法可以减轻通过增加悬浮物(生物质)浓度[96]。耐药种类可积累金属可能产生一种保护作用敏感的物种在同一系统上的金属从系统。的应变大肠杆菌这是二十倍耐氯化汞和汞溴红金黄色葡萄球菌导致灵敏度降低50%的悬浮液的两个混合[97]。大肠杆菌中止了大约5倍汞比金黄色葡萄球菌,保护作用被分泌的放大大肠杆菌谷胱甘肽的媒介,当添加到mercury-inhibited文化金黄色葡萄球菌可以减轻金属的毒性作用。

近年来抗生素的引入导致了比电阻的外观因素这些代理的细菌。同样,阻力因素发生了大量的重金属。这些因素是由染色体外遗传物质称为质粒。这些遗传因素,自我复制,可能被转移到细菌的相同和相似的物种;因此他们通常被称为抗转移因素(rtf) [98]。

具体电阻金属,经常发现与抗生素抗性,能使细菌具有耐一千倍浓度导致抑制敏感菌株。相比之下,一个质粒携带决定因素敏感性增加氯化汞和氯化钴在某些菌株大肠杆菌发现了k - 12 [99]。

Gotz et al。[100],发现青霉素酶质粒金黄色葡萄球菌决定因素为抗砷酸、亚砷酸铅、镉、汞和铋离子。抗性和锌锑也发现,但这些都是不耐砷和镉分别区分开来。这可能是由于镉和锌的化学,至少,本质上是同源[101]。有机汞的阻力因素也被发现了[102]。耐药性的机制,汞和镉的青霉素酶质粒介导的金黄色葡萄球菌被发现是完全不同的[100]。抗汞可能是诱导在滞后阶段以来增长细胞失去了生存能力,后跟一个逐渐增加的水平控制。耐镉可能是由于一个不渗透性屏障[103],这是特定的自吸收其他基本金属(镁和钙)并不影响[104]。公司的不渗透性屏障^{2 +}一直在观察耐药菌株的大肠杆菌B。膜蛋白的电泳分析显示轻微的菌株之间的差异,建议修改特定的膜运输系统的钴[105]。

大肠杆菌耐药性rtf的占有已经导致关注水质标准和公共卫生[106]。然而,药物抗性被发现与重金属抗性相关因素的样本污水[107],污染网站[108][109110]和临床来源。事实上,抵抗重金属几乎总是发现与抵抗抗生素[111112]和重金属抗性的频率通常是相同或高于耐药性[113]的频率。耐药芽孢杆菌数量更大的频率在网站含有污水污泥的汞污染比未受污染的网站,和氨苄青霉素抗性遵循相同的模式(114 - 116)。这一事实芽孢杆菌spp。与合并后的电阻更频繁的在污泥垃圾场的六倍,表明,抗性可能co-selected金属污染的可能产生抗生素抗性选择压力,从而进一步提高临床重要性。

结论

细菌通常是第一个生物影响重金属的排放到环境中。每一个广泛的物种可能以不同的方式影响,尽管低浓度的金属可能只有可行的自然种群的数量,总听不清影响物种的平衡,因此人口的代谢特点,可能会大大受到影响。

的主要因素确定重金属的毒性细菌可能是他们进入细胞质。许多细菌似乎有能力对吸附金属外层的细胞。胶囊的合成一些物种是重要的抗毒性和去除金属净化环境的解决方案。金属也被禁止进入细胞复合物或螯合物的形成与几个metal-binding代理。尽管这些代理可能有助于保护微生物种群,对金属吸收的影响可能会严重影响废料处理过程中固定金属的金属切削的生物量是最重要的机制。

除了他们的角色在固定重金属、细菌可能会影响他们的环境分布在其他方面。一些金属尤其容易受到一些细菌,烷基化和随后的脱烷基化作用。金属也可以动员从水槽通过积累或络合与排泄代谢产物。

近年来抗生素耐药性细菌的增加频率已经与重金属抗性的具体因素。虽然,细菌种类有耐高浓度的重金属可能有利,与抗生素耐药性可能导致co-selection协会,从而提高临床抗生素耐药性的重要性。

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