生物膜:基础物理学的实验室

生物膜是活细胞的重要组成部分。它们的主要作用是将细胞内部与其周围环境分开，但允许特定物质通过细胞选择性转移。膜的构型变化通常与重要的生物过程相关[1-7]。例如，它们可能引发细胞分裂[4]，红细胞[1]在运输到生物组织的不同部位时适应时间条件，它们可能参与癌症[5]和细胞死亡[6]过程。。。膜结构通常非常复杂，然而，它们的关键特性通常由几何形状决定。Helfrich[8]首先对此进行了说明，他构建了引入曲率场的膜的最小模型。在局部，这些由主曲率表示C₁= 1 /R₁和C₂= 1 /R₂,在那里R₁和R₂是对应的曲率半径。支配膜能量学的关键量是平均曲率H= (C₁+C₂)/2和高斯曲率K= C₁C₂．一般来说，膜倾向于最小化H²对于给定的边界条件和K在膜发生拓扑变化时(即在膜裂变或融合过程中)起重要作用。此外，膜通常表现出一定的面内顺序，这极大地增加了膜对各种刺激的潜在反应的复杂性。这种排列顺序可能是由于膜的各向异性成分[9]、脂类的柔性烃链[10]或膜内的各向异性蛋白[11]。如果在平面有序中存在拓扑缺陷(TDs)，如果膜不表现出环形对称，则必然形成[12]。膜中的TDs对应于平面内场(在数学上)不是唯一定义的点或线，如图1所示。因此，这些区域一般都是耗费精力的。在实践中，膜通过局部“熔化”平面有序的[4]或通过局部相分离[9]来避免这种奇点。前一种情况对应的是相对较强的局部波动，通过这一波动面内排序被平均出来。在后一种情况下，负责各向异性顺序的膜成分移动到“非奇异”膜部件。

我们可以给TDs分配一个拓扑电荷，这是一个守恒量。如果将膜视为有效的二维物体，则拓扑电荷等于[12]缠绕数米.后者确定面内场的总方向除以逆时针环绕缺陷中心的2π。图1表示TDs承载电荷的示例米=1（图1a）和米= 1(图1 b)。总的来说，td表现得像局域电荷米起着电荷的作用此外，TDs的能量消耗很大，膜的平面部分会将其排出。然而，在封闭膜中，它们的总绕组数米Tot是拓扑上确定的。也就是说，它持有[14]。

${\text{米}}_{ToT}＝\frac{1}{2\pi }{{\displaystyle \oint }}^{}K\text{da}$

其中，积分通过封闭膜进行，并且da代表无限小的表面积。例如，对于球形(环形)拓扑，它是成立的米Tot = 2 (米tot = 0)。此外，在“正常”(相对较弱的曲率)条件下，容易形成“基本”TDs。在i)矢量，ii)棒状，或iii)六边形顺序，这些td携带圈数i)米0=±1，ii）米0 =±1/2，和iii)米0 = ±1/6. 因此，球形拓扑膜至少显示i）2、ii）4和iii）12个TDs。通过查看图2，可以直观地理解这一趋势。让我们假设存在一个面内有序，它倾向于局部平行。在环形拓扑的情况下，磁场可以沿着平行线（平行于赤道线的线）流动。这种拓扑结构不会对方向顺序造成阻碍，并且不需要任何TDs图2a。然而，对于球形拓扑，TDs是不可避免的，因为几何体会对方向场施加阻碍。在图2b中，可以看到两个米缺陷形成于结构的两极。式(1)还表明，正(负)高斯曲率吸引具有正(负)值的TDs米[13,15]，（即。dm托特=Kda/ 2π)。这在有K≠0当主曲率差相对较小时。但是，如果不是这样，则差异强加了一种局部字段，称为偏[16]。因此，TDs往往会被逐出这些区域，因为它们的空间非均匀结构与场强加的均匀排序不相容。需要注意的是，TDs在膜中引入了局部的不均匀性，这些不均匀性可以作为各种生物过程(例如，膜分裂或发芽)的成核区域[3,4]。综上所述，曲率场对薄膜中TDs的分布、位置和数量都有很大影响。此外，膜中的TDs可能在其功能方面发挥重要作用。

凝聚态物理的其他分支，甚至宇宙学和粒子物理学也对相关问题有浓厚的兴趣。即，TDs是自然界普遍存在的对称破缺相变[12]不可避免的结果。

此外，它们的主要性质是拓扑确定的，与系统的微观细节无关，使它们具有一些普遍的特征。例如，一般来说，曲率对二维系统中TDs的影响在凝聚态系统中被理解得相对较弱。即，大多数理论研究[14,15]使用协变导数来表示畸变序场的弹性惩罚。这种方法在默认情况下抛弃了所谓的外在曲率贡献[14]，只考虑固有的贡献。然而，这一遗漏没有合理的理由[17,18]。简单的分析[17]甚至表明外在和固有的贡献应具有可比性，并且在几个几何体中，它们强制执行相互矛盾的行为[17,18]。因此，通过省略外在贡献几外在无法观察到曲率驱动的现象。请注意外在曲率在生物系统中通常被称为偏曲率及其对各种膜性能的影响已经得到了较好的探讨。因此，物理学的其他分支可以将这些知识转移到他们的领域。此外,外在曲率显示出嵌入低维感兴趣系统的高维空间的影响（即，有效地将二维弯曲膜嵌入到三维中）。因此，外在曲率驱动的现象可以揭示潜在存在的高维的影响，这是宇宙学的兴趣所在。此外，宇宙学中发展了TDs突然相变后的粗化动力学理论(所谓Kibble-Zurek机制[19])，以研究早期宇宙希格斯场中TDs的粗化。因此，其中一些知识也可能转移到膜上。请注意，曲率和td之间的相互作用甚至可能解决神秘的起源暗能量．也就是说，对自然的主流描述是基于宇宙本质上是平的这一假设。然而，最近的数值研究[21]揭示当前宇宙可能呈现有限曲率。通过考虑曲率的影响，可以重现现在被认为是神秘的效应暗能量．此外,如果相关字段表示自然的基本实体[22]，那么TDs[23]可能表示基本粒子在宇宙学的标准模型术语中…

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